陳樂天課題組破解亞非稻种间生殖隔离之谜 为稻属起源于古大陆学说提供分子证据

發布者:蒙麗發布時間:2019-06-07浏覽次數:1721

    近日,我校生命科學學院、亞熱帶農業生物資源保護與利用國家重點實驗室陳樂天教授課題組成功破解了亞非稻種間生殖隔離之謎,相關成果表Nature CommunicationsIF5Y =13.691DOI: 10.1038/s41467-019-10488-3),爲稻屬起源于古大陸學說提供了分子證據。论文通讯作者为陈乐天教授,其指导的博士後谢勇尧博士和研究生汤金涛同学为共同第一作者。

陳樂天課題組Nature Communications論文的首頁

稻屬由23個種組成,其中栽培水稻分爲亞洲栽培稻(Oryza sativa)和非洲栽培稻(O. glaberrima)兩個種(合稱亞非稻),其余均爲野生稻種。亞非稻种间杂种具有强大的杂种优势,但種間生殖隔離導致雜種不育和結實率低,無法體現雜種的産量優勢。S1座位是引起亞非稻种间杂种不育的最重要遗传座位,其作用可导致杂种中含亚洲稻型等位基因(S1-s)的雌配子和雄雄配子選擇性敗育,在後代群體産生嚴重的等位基因偏態遺傳(偏向非洲型等位基因S1-g)。因此,S1-g是一個典型的自私基因座,對種間分化起重要作用,但其分子遺傳機制一直不清楚。2017年初,陳樂天教授課題組和劉耀光院士課題組合作,率先克隆了S1座位的一個關鍵基因OgTPR1(後續命名爲S1TPR)。隨後,日本科學家于2018年克隆了S1座位另一個基因SSP。但是,這兩個基因都只是S1雜種不育的部分必要因子,導致S1雜種不育功能的充分條件還不清楚。陳樂天教授課題組在後續研究中通過一系列基因敲除和功能互補實驗發現:S1座位控制的雜種不育除了S1TPR還需要另外兩個非洲稻等位基因座S1-g的特異基因S1A4 S1A6參與才能發生(其中S1A6就是SSP)。進一步研究表明:S1-g的三個連鎖特異基因S1TPRS1A4S1A6共同形成一個殺手系統,在大孢子母細胞和小孢子母細胞中産生不育信號。該不育信號經減數分裂傳遞到配子産生配子致死效應。而S1TPR不僅是殺手系統的必要因子,還可以單獨在配子體消除致死效應,起到保護配子體正常發育的功能,即具有殺手幫凶和保護配子的雙重作用,因而選擇性保護含S1TPR的非洲稻型配子。亞洲稻型(S1-s)配子因攜帶功能喪失的等位基因S1TP而特異性敗育。之前報道的籼粳稻雜種不育殺手-保護系統S5是由來自雙方親本等位基因的互補和對稱遺傳互作引起的,而S1的殺手-保護系統則完全依赖于非洲稻基因型座位,不需要亚洲稻基因型的参与。因此,作者提出了S1介導雜種不育的非對稱遺傳互作新機制。

稻屬的起源時間目前在學術界還存在較大的爭議。稻屬種類多,在地球的分布廣,遍及亞洲、澳洲、非洲和美洲。早期的理論假說認爲稻屬起源于古大陸並隨著大陸漂移而遍布全球,考古證據的確也支持這一學說的可能性。考古證據也表明大陸漂移發生在1-1.5億年前。隨著技術的發展,基于野生稻基因組測序結果推斷的稻屬起源時間大概在1500萬年前,兩種學說之間存在較大的時間差。

爲了明確S1A4-S1TPR-S1A6三基因S1複合遺傳座位的起源與分化,陳樂天教授課題組分析了這三個基因在不同稻種的分布。結果顯示,古大陸祖先型S1TPR通過單堿基突變産生了變異基因型S1TP(具有提前終止密碼),該變體可能在古大陸分裂時期通過某一遺傳瓶頸,最終遷移到亞洲大陸板塊分布的普通野生稻(O. rufipogon)和亞洲栽培稻種中固定下來。而非洲稻型S1A4-S1TPR-S1A6變體的起源涉及祖先型S1TPR在古大陸堿基變異和新基因S1A4S1A6S1TP兩旁的插入,以及這些中間産物的多次重組,形成功能性變體進入非洲栽培稻的相關野生祖先種(如O. bathii),並最終固定在非洲栽培稻5。因此,本研究結果支持亞洲稻和非洲稻獨立起源,平行演化的可能性,同時也支持稻屬可能起源于大陸漂移前後的古大陸時期的假說。針對古大陸起源學說和基因組分子進化學說的時間差異,作者認爲基因組測序結果推斷的稻屬起源時間可能是由于測序樣本只限于現代野生稻種(系),而無法獲得及測定在進化過程中存在但已經滅絕的古老野生種(即可能是不完全系譜的結果),也不排除是由于長距離遷徙造成的後果。

這些創新性成果系統闡明了S1座位介导的种间杂种不育分子机制及其进化起源路线,为后续打破亞非稻种间杂种生殖隔离、促进种间杂种优势利用奠定了理论和技术基础。例如,通过CRISPR/Cas9敲除S1-g的任何一個基因都可以創建亞非雜種親和性等位基因座13。本研究受到國家重點研發項目、國家自然科學基金、廣州市科技創新委員會重點項目以及国家博士後基金等项目资助。我校刘耀光院士和云南农科院陶大云研究员等参与了相关合作研究。这是我校生命科學學院、亚热带农业生物资源保护与利用國家重點實驗室继今年四月庄楚雄研究员课题组在《美国科学院院报》(PNASIF5Y =10.359)發表高水平論文後,在水稻育性調控領域的又一項突破性成果。這些成果體現了我校高水平大學建設成效,也爲我國雜交稻育種的可持續發展提供了理論基礎和技術支撐。

庄楚雄课题组《美国科学院院报》論文的首頁

(文图/生命科學學院、亚热带农业生物资源保护与利用國家重點實驗室)


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